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28.1 : Phylum Porifera

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    Compétences à développer

    • Décrire les caractéristiques organisationnelles des organismes multicellulaires les plus simples
    • Expliquer les différentes formes corporelles et fonctions corporelles des éponges

    Les invertébrés, ou invertébrés, sont des animaux qui ne contiennent pas de structures osseuses, telles que le crâne et les vertèbres. Les invertébrés les plus simples sont les parazoaires, qui ne comprennent que le phylum des Porifera : les éponges (Figure\(\PageIndex{1}\)). Les parazoaires (« à côté des animaux ») ne présentent pas d'organisation tissulaire, bien qu'ils possèdent des cellules spécialisées qui remplissent des fonctions spécifiques. Les larves d'éponges sont capables de nager, mais les adultes sont immobiles et passent leur vie attachés à un substrat. Comme l'eau est vitale pour les éponges pour l'excrétion, l'alimentation et les échanges gazeux, leur structure corporelle facilite le mouvement de l'eau à travers l'éponge. Des structures telles que des canaux, des chambres et des cavités permettent à l'eau de traverser l'éponge pour atteindre presque toutes les cellules du corps.

    La photo montre des éponges au fond de l'océan. Les éponges sont jaunes avec une surface bosselée, formant des touffes arrondies.
    Figure\(\PageIndex{1}\) : Les éponges font partie du Phylum Porifera, qui contient les invertébrés les plus simples. (crédit : Andrew Turner)

    Morphologie des éponges

    La morphologie des éponges les plus simples prend la forme d'un cylindre avec une grande cavité centrale, le spongocoel, occupant l'intérieur du cylindre. L'eau peut pénétrer dans le spongocoel à partir de nombreux pores de la paroi corporelle. L'eau qui entre dans le spongocoel est extrudée par une grande ouverture commune appelée osculum. Cependant, les éponges présentent diverses formes corporelles, notamment des variations dans la taille de l'éponge, le nombre d'oscules et l'emplacement des cellules qui filtrent les aliments contenus dans l'eau.

    Bien que les éponges (à l'exception des hexactinellides) ne présentent pas d'organisation tissulaire, elles possèdent différents types de cellules qui remplissent des fonctions distinctes. Les pinacocytes, qui sont des cellules semblables à des épithéliums, forment la couche la plus externe des éponges et renferment une substance gélatineuse appelée mésohyle. Le mésohyl est une matrice extracellulaire constituée d'un gel semblable au collagène avec des cellules en suspension qui remplissent diverses fonctions. La consistance gélatineuse du mésohyle agit comme un endosquelette et maintient la morphologie tubulaire des éponges. En plus de l'oscule, les éponges possèdent de multiples pores appelés ostie sur leur corps qui permettent à l'eau de pénétrer dans l'éponge. Dans certaines éponges, les osties sont formées par des porocytes, des cellules tubulaires uniques qui agissent comme des valves pour réguler le débit d'eau dans l'spongocoelle. Dans d'autres éponges, les osties sont formées par des plis dans la paroi corporelle de l'éponge.

    Les choanocytes (« cellules du collier ») sont présents à divers endroits, selon le type d'éponge, mais ils tapissent toujours les parties internes d'un espace dans lequel s'écoule l'eau (l'spongocèle dans les éponges simples, les canaux situés dans la paroi corporelle dans les éponges plus complexes et les chambres disséminées partout) le corps dans les éponges les plus complexes). Alors que les pinacocytes tapissent l'extérieur de l'éponge, les choanocytes ont tendance à recouvrir certaines parties internes du corps de l'éponge qui entourent le mésohyle. La structure d'un choanocyte est essentielle à sa fonction, qui consiste à générer un courant d'eau à travers l'éponge et à piéger et ingérer les particules alimentaires par phagocytose. Notez la similitude d'apparence entre le choanocyte spongieux et les choanoflagellés (Protista). Cette similitude suggère que les éponges et les choanoflagellés sont étroitement apparentés et partagent probablement une ascendance commune récente. Le corps cellulaire est enchâssé dans le mésohyle et contient tous les organites nécessaires au fonctionnement normal de la cellule, mais un collier en forme de maille composé de microvillosités avec un seul flagelle au centre de la colonne fait saillie dans l' « espace ouvert » à l'intérieur de l'éponge. L'effet cumulatif des flagelles de tous les choanocytes facilite la circulation de l'eau à travers l'éponge : elle aspire l'eau dans l'éponge à travers les nombreux osties, dans les espaces bordés par les choanocytes, et finalement vers l'extérieur par l'oscule (ou oscule). Entre-temps, les particules alimentaires, y compris les bactéries et les algues d'origine hydrique, sont piégées par le collet en forme de tamis des choanocytes, glissent vers le bas dans le corps de la cellule, sont ingérées par phagocytose et s'enferment dans une vacuole alimentaire. Enfin, les choanocytes se différencient en spermatozoïdes pour la reproduction sexuée, où ils se délogent du mésohyle et quittent l'éponge avec l'eau expulsée par l'oscule.

    Les deuxièmes cellules cruciales des éponges sont appelées amibocytes (ou archéocytes), du fait qu'elles se déplacent dans le mésohyle à la manière d'une amibe. Les amibocytes ont diverses fonctions : ils transmettent les nutriments des choanocytes à d'autres cellules de l'éponge, donnent naissance à des ovules destinés à la reproduction sexuée (qui restent dans le mésohyle), transmettent les spermatozoïdes phagocytés des choanocytes aux ovules et se différencient en types de cellules plus spécifiques. Certains de ces types de cellules plus spécifiques incluent les collencytes et les lophocytes, qui produisent la protéine semblable au collagène pour maintenir le mésohyle, les sclérocytes, qui produisent des spicules dans certaines éponges, et les spongocytes, qui produisent la protéine spongieuse dans la majorité des éponges. Ces cellules produisent du collagène pour maintenir la consistance du mésohyle. Les différents types de cellules des éponges sont illustrés sur la figure\(\PageIndex{2}\).

    La partie a montre une coupe transversale d'une éponge, qui est en forme de vase. L'ouverture centrale s'appelle le spongocoel. Le corps est rempli d'une substance semblable à un gel appelée mésohyle. Les pores du corps, appelés ostie, permettent à l'eau de pénétrer dans le spongocèle. L'eau sort par une ouverture supérieure appelée osculum. La partie b montre une vue agrandie du corps de l'éponge. La surface externe est recouverte de cellules appelées pinacocytes, qui forment la peau. Les pinacocytes consomment de grosses particules alimentaires par phagocytose. La surface interne est recouverte de cellules appelées choanocytes, qui possèdent des flagelles qui font circuler l'eau dans le corps. Le mésohyle est intercalé entre les surfaces extérieure et intérieure. Différents types de cellules existent au sein de cette couche. Il s'agit notamment des lophocytes sécrétant du collagène, des amibocytes, qui remplissent diverses fonctions, et des ovocytes. Les sclérocytes contenus dans cette couche produisent des spicules de silice qui s'étendent à l'extérieur du corps de l'éponge. Les porocytes, cellules tubulaires creuses qui recouvrent le corps de l'éponge, régulent le mouvement de l'eau à travers l'ostie.
    Figure\(\PageIndex{2}\) : Le plan corporel de base de l'éponge (a) et (b) certains des types de cellules spécialisées que l'on trouve dans les éponges sont illustrés.

    Exercice\(\PageIndex{1}\)

    Laquelle des affirmations suivantes est fausse ?

    1. Les choanocytes ont des flagelles qui propulsent l'eau dans le corps.
    2. Les pinacocytes peuvent se transformer en n'importe quel type de cellule.
    3. Les lophocytes sécrètent du collagène.
    4. Les porocytes contrôlent le flux d'eau à travers les pores du corps spongieux.
    Réponse

    B

    Dans certaines éponges, les sclérocytes sécrètent de petits spicules dans le mésohyle, qui sont composés de carbonate de calcium ou de silice, selon le type d'éponge. Ces spicules servent à apporter une rigidité supplémentaire au corps de l'éponge. De plus, les spicules, lorsqu'ils sont présents à l'extérieur, peuvent éloigner les prédateurs. Un autre type de protéine, la spongiine, peut également être présent dans le mésohyle de certaines éponges.

    La présence et la composition des spicules/éponges sont les caractéristiques qui différencient les trois classes d'éponges (Figure\(\PageIndex{3}\)) : la classe Calcarea contient des spicules en carbonate de calcium et aucune éponge, la classe Hexactinellida contient des spicules siliceux à six rayons et aucune éponge, et classe Demospongia contient de la spongiine et peut comporter ou non des spicules ; s'ils sont présents, ces spicules sont siliceux. Les spicules sont particulièrement présents dans la classe des Hexactinellida, l'ordre des éponges de verre. Certains spicules peuvent atteindre des proportions géantes (par rapport à la gamme de tailles typique des éponges de verre de 3 à 10 mm), comme on le voit chez Monorhaphis chuni, qui peut atteindre 3 m de long.

    La photo A montre Clathrina clathrus, une éponge jaune composée de nombreux fils semblables à des fils fusionnés, donnant l'apparence d'un filet. La photo B montre Stauroclayptus, une éponge de couleur crème en forme de pichet. La photo C montre Acarnus erthacus, une éponge orange plate dont les protubérances ressemblent à des volcans. Chaque protubérance semblable à un volcan possède un pore au milieu.
    Figure\(\PageIndex{3}\) : (a) Clathrina clathrus appartient à la classe des Calcarées, (b) Staurocalyptus spp. (nom commun : éponge jaune de Picasso) appartient à la classe des Hexactinellida, et (c) Acarnus erithacus appartient à la classe des démospongies. (crédit a : modification des travaux par Parent Géry ; crédit b : modification des travaux du Monterey Bay Aquarium Research Institute, NOAA ; crédit c : modification des travaux par le Sanctuary Integrated Monitoring Network, Monterey Bay National Marine Sanctuary, NOAA)

    Processus physiologiques dans les éponges

    Les éponges, bien qu'elles soient de simples organismes, régulent leurs différents processus physiologiques par divers mécanismes. Ces processus régulent leur métabolisme, leur reproduction et leur locomotion.

    Digestion

    Les éponges sont dépourvues de systèmes digestif, respiratoire, circulatoire, reproducteur et nerveux complexes. Leur nourriture est piégée lorsque l'eau passe par l'ostie et sort par l'oscule. Les bactéries de taille inférieure à 0,5 micron sont piégées par les choanocytes, qui sont les principales cellules chargées de la nutrition, et sont ingérées par phagocytose. Les particules plus grosses que l'ostie peuvent être phagocytées par les pinacocytes. Dans certaines éponges, les amibocytes transportent les aliments des cellules qui ont ingéré des particules alimentaires vers celles qui n'en ont pas. Pour ce type de digestion, dans lequel les particules alimentaires sont digérées dans des cellules individuelles, l'éponge aspire l'eau par diffusion. La limite de ce type de digestion est que les particules alimentaires doivent être plus petites que les cellules individuelles.

    Toutes les autres fonctions corporelles majeures de l'éponge (échange de gaz, circulation, excrétion) sont assurées par diffusion entre les cellules qui tapissent les ouvertures de l'éponge et l'eau qui passe par ces ouvertures. Tous les types de cellules présentes dans l'éponge obtiennent de l'oxygène de l'eau par diffusion. De même, le dioxyde de carbone est libéré dans l'eau de mer par diffusion. De plus, les déchets azotés produits en tant que sous-produit du métabolisme des protéines sont excrétés par diffusion par les cellules individuelles dans l'eau lors de leur passage à travers l'éponge.

    Reproduction

    Les éponges se reproduisent par des méthodes sexuelles et asexuées. Le mode typique de reproduction asexuée est soit la fragmentation (où un morceau d'éponge se détache, se dépose sur un nouveau substrat et se développe en un nouvel individu) soit le bourgeonnement (une excroissance génétiquement identique se développe à partir du parent et finit par se détacher ou rester attachée pour former une colonie). Un type atypique de reproduction asexuée se trouve uniquement dans les éponges d'eau douce et se produit par la formation de gemmules. Les gemmules sont des structures résistantes à l'environnement produites par des éponges adultes dans lesquelles la morphologie typique des éponges est inversée. Dans les gemmules, une couche interne d'amibocytes est entourée d'une couche de collagène (spongiine) qui peut être renforcée par des spicules. Le collagène qui se trouve normalement dans le mésohyle devient la couche protectrice externe. Dans les éponges d'eau douce, les gemmules peuvent survivre à des conditions environnementales hostiles, comme les changements de température, et servir à recoloniser l'habitat une fois les conditions environnementales stabilisées. Les gemmules sont capables de se fixer à un substrat et de générer une nouvelle éponge. Comme les gemmules peuvent résister à des environnements difficiles, résistent à la dessiccation et restent dormantes pendant de longues périodes, elles constituent un excellent moyen de colonisation pour un organisme sessile.

    La reproduction sexuée des éponges se produit lorsque des gamètes sont générés. Les éponges sont monoïques (hermaphrodites), ce qui signifie qu'un individu peut produire les deux gamètes (ovules et spermatozoïdes) simultanément. Chez certaines éponges, la production de gamètes peut se produire tout au long de l'année, tandis que d'autres peuvent présenter des cycles sexuels en fonction de la température de l'eau. Les éponges peuvent également devenir hermaphrodites de manière séquentielle, produisant d'abord des ovocytes et des spermatozoïdes plus tard. Les ovocytes proviennent de la différenciation des amibocytes et sont retenus dans l'spongocèle, tandis que les spermatozoïdes résultent de la différenciation des choanocytes et sont éjectés par l'osculum. L'éjection des spermatozoïdes peut être un événement programmé et coordonné, comme c'est le cas chez certaines espèces. Les spermatozoïdes entraînés par les courants d'eau peuvent féconder les ovocytes contenus dans le mésohyle d'autres éponges. Le développement larvaire précoce se produit à l'intérieur de l'éponge, et les larves nageant librement sont ensuite libérées par l'oscule.

    Locomotion

    Les éponges sont généralement sessiles à l'âge adulte et passent leur vie attachées à un substrat fixe. Ils ne se déplacent pas sur de grandes distances comme les autres invertébrés marins qui nagent librement. Cependant, les cellules spongieuses sont capables de se faufiler le long des substrats grâce à leur plasticité organisationnelle. Dans des conditions expérimentales, des chercheurs ont montré que les cellules spongieuses étalées sur un support physique sont à la pointe du mouvement dirigé. On a émis l'hypothèse que ce mouvement rampant localisé pourrait aider les éponges à s'adapter aux microenvironnements proches du point de fixation. Il convient toutefois de noter que ce schéma de déplacement a été documenté en laboratoire, mais qu'il reste à observer dans les habitats naturels d'éponges.

    Résumé

    Les animaux inclus dans le phylum des porifères sont des parazoaires car ils ne présentent pas de véritables tissus (sauf ceux de la classe Hexactinellida). Ces organismes présentent une organisation très simple, avec un endosquelette rudimentaire. Les éponges possèdent plusieurs types de cellules qui sont conçues pour exécuter diverses fonctions métaboliques. Bien que ces animaux soient très simples, ils remplissent plusieurs fonctions physiologiques complexes.

    Lexique

    amibocyte
    cellule éponge ayant de multiples fonctions, notamment l'apport de nutriments, la formation d'ovules, l'apport de spermatozoïdes et la différenciation cellulaire
    choanocyte
    (également, cellule du collier) cellule spongieuse qui fonctionne pour générer un courant d'eau et pour piéger et ingérer les particules alimentaires par phagocytose
    gemmule
    structure produite par reproduction asexuée chez des éponges d'eau douce dont la morphologie est inversée
    invertébrés
    (également, invertébrés) catégorie d'animaux ne possédant pas de crâne ou de colonne vertébrale
    mésohyle
    gel de type collagène contenant des cellules en suspension qui remplissent diverses fonctions dans l'éponge
    osculum
    grande ouverture dans le corps de l'éponge par laquelle l'eau s'échappe
    ostium
    pore présent sur le corps de l'éponge par lequel l'eau entre
    pinacocyte
    cellule de type épithélial qui forme la couche la plus externe des éponges et renferme une substance gélatineuse appelée mésohyle
    Porifera
    phylum d'animaux dépourvus de véritables tissus, mais dont le corps est poreux et dont l'endosquelette est rudimentaire
    sclérocyte
    cellule qui sécrète des spicules de silice dans le mésohyle
    spicule
    structure en silice ou en carbonate de calcium qui fournit un support structurel aux éponges
    spongocoel
    cavité centrale dans le corps de certaines éponges